Примеры и значение дрожжевых грибов. Сообщение о дрожжах

В естественных условиях дрожжи обычно располагаются на поверхности овощей, фруктов, в цветочном нектаре и в лежалой листве. Также дрожжи нередко встречаются в кишечной среде многих животных и человека.

Состав дрожжей

Клетка на ¾ состоит из воды, из нее около половины связывает органоиды, и ¼ — освобожденная часть. Опираясь на возраст и общее состояние, можно обозначит примерный состав сухого клеточного вещества:

• Азот – 43-60%;
• Сахар – 16-39%;
• Жир – 2-14%;
• Минеральные вещества – 6-12%.

Кроме основных составляющих, в клетке также присутствует содержание важных элементов для совершения метаболизма – витамины и ферменты.

Клеточное строение

Форма клетки разнообразна, она может быть шарообразной, эллипсовидной или в виде палочки. Размеры зависят от среды обитания и ее условий. Характеристику дрожжей производят по свойствам более молодых дрожжей.

Дрожжевые клетки имеют в своем составе следующие компоненты:

• Цитоплазма;
• Ядро;
• Мембрана;
• Митохондрии;
• Гликоген;
• Аппарат Гольджи;
• Рибосомы.

Дыхание

Для проведения дыхательной деятельности клеткам дрожжей жизненно важен кислород. Но при необходимости дрожжи какое-то время могут полностью обойтись без него.

Питание дрожжей

Большая часть видов для получения энергии в процессе питания используют компоненты органического происхождения. При отсутствии кислорода в среде дрожжевые клетки чаще используют различные углеводы. В среде, обогащенной кислородом, для синтеза доступно больше видов веществ.

Продукты жизнедеятельности дрожжей

Дрожжевые клетки в процессе синтеза производят несколько видов спиртов, а также, различные жирные кислоты. Кроме этого, дрожжевые клетки имеют способность выделять определенные вещества в окружающую среду, например, альдегиды и сивушные масла.

Размножение

Размножаются дрожжевые клетки обычно вегетативно, с помощью почкования или деления. Известны случаи полового размножения у некоторых дрожжей. Кроме того, существуют дрожжевые клетки, образующие мицелий, который впоследствии распадается на отдельные артроспоры.

Рост дрожжевых клеток

Рост дрожжей обусловлен воздействием факторов окружающей среды – температурой и влажностью воздуха, кислотностью и атмосферным давлением. Благоприятной для усиленного роста является средняя температура.

Польза дрожжевых организмов

Широкое применение имеют дрожжи не только в пищевой промышленности, при производстве хлебобулочной продукции и напитков, но и при получении многих полезных элементов – витаминов, полисахаридов, органических кислот, ферментов и каротиноидов.

Применение дрожжевых клеток в фармакологии и медицине

Биотехнологи применяют дрожжевые клетки в производстве многих лекарственных препаратов. Полезно употребление пивных дрожжей при лечении и профилактике аллергических реакций. Косметологи рекомендуют применять их для укрепления общего состояния организма и кожи.

Встречается также тип дрожжей, нормализующий работу кишечника и восстанавливающий микрофлору желудка. Такие дрожжевые организмы помогают бороться с диареей и раздраженным кишечником.

Представителями одноклеточных грибов являются, например, дрожжи .

Дрожжевых грибов известно около 500 видов. Дрожжевые грибы встречаются в природе на поверхности растений, в нектаре цветков, на плодах, в сокоистечениях деревьев, в почве. Они не образуют типичного мицелия. Эти микроскопические грибы состоят из одной клетки, имеющей форму шарика. Размножаются дрожжи почкованием: на теле гриба образуется выпячивание (как почка), которое увеличивается, отделяется от материнского организма (почкуется) и ведёт самостоятельный образ жизни. Почкующиеся клетки дрожжей похожи на ветвящиеся цепочки.

С давних пор человек использует дрожжи для приготовления хлеба.

Дрожжи быстро растут, что определяется необычайно высокой скоростью их обмена веществ. При этом они значительно изменяют химический состав окружающей среды. Наиболее известный процесс, который они осуществляют, – спиртовое брожение. Дрожжи питаются сахаром, превращая его в спирт. При этом выделяется углекислый газ, который способствует подниманию теста, делают его лёгким и пористым.

Некоторые дрожжевые грибы люди используют в пивоварении, виноделии и как белковый корм в животноводстве.

Аскомицетные и базидиомицетные дрожжи

Различить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов, можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения, только по признакам аффинитета. К ним относится:

• синтез каротиноидов (встречается только у базидиомицетных дрожжей);
• тип убихинонов (с 5-7 изопреноидными остатками у аскомицетных и с 8-10 у базидиомицетных, хотя есть исключения);
• тип почкования (см. раздел жизненный цикл);
• содержание ГЦ пар в ДНК (26-48 % у аскомицетных, 44-70 % у базидиомицетных);
• наличие фермента уреазы (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и др.

Особенности метаболизма дрожжей

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отсутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри).

Клетки пекарских дрожжей, флюоресцентная микроскопия.

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus, Phaffia rhodozyma) усваивают и пентозы, например, ксилозу. Виды Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал, вид Kluyveromyces fragilis - инулин. В аэробных условиях (при наличии кислорода) круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов усваиваются также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты. Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для большинства дрожжей (за исключением некоторых видов рода Trichosporon, проявляющих целлюлолитическую активность) недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют ферментом уреазой.

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.

Распространение дрожжей

Места обитания дрожжей связаны преимущественно с субстратами, богатыми сахарами: поверхностями плодов и листьев (где дрожжи питаются прижизненными выделениями растений), нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д. Дрожжи распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (роды Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл дрожжей

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий (роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon), возможен распад мицелия на клетки (артроспоры). У родов Arxula и Trichosporon артроспоры после образования начинают почковаться. У грибов рода Trichosporon внутри клеток мицелия также образуются вегетативные эндоспоры.

Грибы относились к низшим растениям до конца XX века. В 1970 году они были окончательно выделены в отдельное царство Грибы, т.к. имеют ряд признаков, отличающих их от растений и сближающих с животными.

Общая характеристика

Царство грибы - это одноклеточные и многоклеточные организмы. В настоящее время систематики насчитали более 100 тыс. видов грибов.

Грибы - гетеротрофные организмы, не имеющие хлорофилла. Они занимают промежуточное положение между животными и растениями, так как характеризуются рядом свойств, сближающих их с животными и растениями.

Общие признаки грибов и животных :

• В оболочке клеток есть хитин;
• в качестве запасного продукта у них накапливается гликоген, а не крахмал;
• в результате обмена образуется мочевина;
• отсутствие хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;

Общие признаки грибов и растений :

• Неограниченный рост;
• абсорбтивное питание, т.е. не заглатывание пищи, а всасывание;
• наличие ярко выраженной клеточной стенки;
• размножение спорами;
• неподвижность;
• способность синтезировать витамины.

Питание грибов

Многие виды царства Грибов живут в сожительстве (симбиозе) с водорослями и с высшими растениями. Взаимовыгодное сожительство мицелия грибов с корнями высших растений образует микоризу (например, подберезовик с березой, подосиновик с осиной).

Многие высшие растения (деревья, твердая пшеница и др.) не могут нормально расти без микоризы. Грибы получают от высших растений кислород, выделения корней и соединения, не содержащие азота. Грибы «помогают» высшим растениям усваивать труднодоступные вещества из перегноя, активизируя деятельность ферментов высших растений, способствуют углеводному обмену, фиксируют свободный азот, который в ряде соединений используется высшими растениями, дают им ростовые вещества, витамины и т.п.

Царство Грибы условно подразделяют на низшие и высшие. Основа вегетативного тела грибов - грибница, или мицелий. Грибница состоит из тонких нитей, или гиф, похожих на пушок. Эти нити находятся внутри субстрата, на котором обитает гриб.

Чаще всего грибница занимает большую поверхность. Через мицелий происходит всасывание питательных веществ осмотическим путем. Грибница низших грибов либо разделяется на клетки, либо межклеточные перегородки отсутствуют.

Одно- или многоядерные клетки грибов в большинстве случаев покрыты тонкой клеточной оболочкой. Под ней находится цитоплазматическая мембрана, окутывающая цитоплазму.

В клетке грибов имеются ферменты, белки и такие органоиды (лизосомы), в которых протеолитическими ферментами расщепляются белки. Митохондрии имеют сходство с таковыми у высших растений. В вакуолях содержатся запасные питательные вещества: гликоген, липиды, жирные кислоты, жиры и др.

В съедобных грибах имеется много витаминов и минеральных солей. Примерно 50% сухой массы грибов составляют азотистые вещества, из которых на белки приходится около 30%.

Размножение грибов происходит бесполым путем:

• Специализированными клетками - спорами;
• вегетативно - частями мицелия, почкованием.

Процессу спорообразования может предшествовать половой процесс, который у грибов очень разнообразен. Зигота может образовываться в результате слияния соматических клеток, специализированных на гаметы, и половых клеток - гамет (образующихся в половых органах - гаметангиях). Образовавшаяся зигота прорастает сразу или после периода покоя и дает начало гифам с органами полового спороношения, в которых образуются споры.

Споры различных грибов распространяются насекомыми, различными животными, человеком и воздушными течениями.

Значение грибов в природе и жизни человека

Плесневые грибы поселяются на продуктах питания, в почве, на овощах и плодах. Они вызывают порчу доброкачественных продуктов (хлеба, овощей, ягод, фруктов и т.п.). Большинство этих грибов - сапрофиты. Однако некоторые плесневые грибы являются возбудителями заразных болезней человека, животных и растений. Например, гриб трихофитон вызывает стригущий лишай у человека и животных.

Всем хорошо известен одноклеточный гриб мукор, или белая плесень, который поселяется на овощах, хлебе и конском навозе. Первоначально белая плесень имеет пушистый налет, а со временем она чернеет, так как на грибнице образуются округлые головки (спорангии), в которых образуется огромное число спор темного цвета.

Из ряда родов плесени (пенициллин, аспергилл) получают антибиотики.

Плесневые грибы появились на нашей планете около 200 миллионов лет назад. Плесень способна как лишить жизни, так и спасти от смерти. Плесень выглядит красиво, но при этом других чувств, кроме отвращения, не вызывает. Плесневые грибы – это разнообразные грибы, формирующие ветвящиеся мицелии без крупных плодовых тел. Плесень относится к микромицетам. Это грибы и грибообразные, имеющие микроскопические размеры. Плесневые грибы широко распространены в природе, они развиваются практически повсеместно. Большие колонии растут на питательных средах при высокой температуре и повышенной влажности, причем рост плесени не ограничен при условии наличия пищи. Плесневые грибы отличаются неприхотливостью к среде обитания и пище.

Рис.1. Строение мицелия и вегетативных органов размножения плесневых грибов

В строении плесневых грибов различают ветвящиеся гифы, образующие грибницу, или мицелий. Грибы, относящиеся к плесневым, чрезвычайно разнообразны, но для них всех характерны типичные черты. Мицелий (грибница) плесневых грибов является основой их вегетативного тела и выглядит как комплекс ветвящихся тонких нитей (гиф). Гифы гриба расположены на поверхности или внутри субстрата, на котором поселился гриб. В большинстве случаев плесени образуют грибницы больших размеров, занимающие обширную поверхность. Низшие грибы имеют неклеточную грибницу, тогда как у большинства плесневых грибов грибница поделена на клетки.

Размножение плесневых грибов

Грибы способны размножаться различными способами. Наиболее простым, свойственным всем грибам, является размножение частями мицелия. Каждая часть мицелия (грибница), попав на новый участок субстрата, при благоприятствующих обстеятельствах становится самостоятельной и развивается как целый организм, а часть мицелия, которая погружена в питательный субстрат, играет основную роль в обеспечении организма плесневого гриба питательными веществами, влагой и минеральными веществами. Воздушная же часть, поднимающаяся над поверхностью субстрата, как правило, служит для образования различных телец, с помощью которых плесневые грибы размножаются (оидии, споры, конидии и др.).

Оидии - это тельца, представляющие собой части мицелия. Образуются они некоторыми многоклеточными грибами, у которых зрелый мицелий распадается на множество мелких участков, приобретающих плотную оболочку.

Споры - тельца различной формы, имеющие размеры до нескольких микрон; обычно находятся на концах гиф воздушной части мицелия, внутри особых образований овальной и полукруглой формы - спорангий.

Спор ангиоспоры образуются путем распада многоядерной цитоплазмы молодого спорангия на множество отдельных участков, которые постепенно покрываются собственной оболочкой и превращаются в споры.

Нити воздушного мицелия, несущие спорангии, носят название спорангиеносцев. Такое образование спор характерно для одноклеточных грибов. У многоклеточных формируются так называемые экзоспоры, т. е. внешние, или наружные, которые чаще именуют конидиями, а воздушные гифы, несущие их,- конидиеносцами. Конидии образуются путем отделения непосредственно от конидиеносцев или особых клеток, расположенных на их вершине. Эти клетки обычно имеют продолговатую форму и называются стеригмами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, цепочками и др.

Спорангиеносцы и конидиеносцы на поверхностях материалов, пораженных грибами, образуют видимый пушистый налет. Различная окраска его (зеленая, черная, оливковая, розовая, белая, серая и др.) зависит от окраски конидий, спор, оидии, которые па достижении грибами физиологической’зрелости образуются в громадном количестве. Мицелий грибов, как, правило, бесцветен.

Многие грибы, размножаясь тем или иным вегетативным способом, при подходящих условиях развития могут размножаться и половым путем. Процесс этот у разных грибов неодинаков. Однако всегда при этом образуются особые плодовые тела, в отдельных случаях достигающие огромных размеров (шляпочные, пластинчатые, трубчатые и другие встречаемые в природе грибы представляют собой плодовые тела плесневых грибов).

Половые споры располагаются на пластинках или во вместилищах - сумках. Примером последних могут служить различные виды дождевиков, строчки. Грибы, способные размножаться Хламидоспоры и склероции грибовполовым путем, называют совершенными. Некоторые грибы вообще не размножаются половым путем. Их относят к несовершенным. Знание особенностей строения мицелия, органов вегетативного размножения, строения плодовых тел необходимо в практической работе для распознавания конкретных возбудителей тех или иных процессов.

Многие грибы при наступлении неблагоприятных условий способны образовывать покоящиеся стадии в виде так называемых склероций. Это крепкие, твердые с поверхности, обычно темные, а внутри белые желвачки различных размеров и форм, образованные из плотно переплетенных гиф. Склероций, попадая в благоприятные для развития условия, прорастают и образуют те или иные (в зависимости от вида гриба) органы размножения. Они часто образуются в колосьях злаков. Другой покоящейся стадией являются хламидоспоры. При их образовании цитоплазма внутри гиф собирается в виде комочков, образуя новую оболочку, обычно толстую и окрашенную, и гифы становятся похожими на цепочки или четки, состоящие из хламидоепор. Иногда хламидоспоры образуются только на концах гиф. Многоклеточное строение, дифференциация жизненных функций между частями гриба - воздушным и глубинным мицелием - свидетельствуют о том, что плесневые грибы являются более высокоорганизованными, сложными организмами по сравнению с бактериями.

Питание грибов

Рис.2. Плесневые грибы Fungus aspergillus fumigatus

В природе встречаются множество видов плесени, например, Penicillium spp, Mycorales, Aspergillus, Fusarium, Dematiaceae, Saccharomycetaceae, т.д. Большое значение для человека имеют грибы рода пенициллум. Пеницилл представляет собой плесень зеленого цвета, развивающуюся на растительных субстратах, в том числе пищевых продуктах. Пеницилл продуцирует антибиотик пенициллин – первый открытый в мире антибактериальный препарат. Также важно использование человеком в хозяйстве дрожжей, относящихся к сахаромицетовым грибам. Дрожжи – это грибы, которые не формируют классический мицелий, а их вегетативные клетки размножаются почкованием или делением. Дрожжевые грибы могут жить как отдельные одиночные клетки в течение всего жизненного цикла. С древних времен дрожжи широко используются человеком, так как эти грибы участвуют в процессе спиртового брожения. Это свойство дрожжей применяют в производстве спирта и спиртсодержащих продуктов, виноделии, хлебопечении, кондитерском деле, продукции кормового белка для питания скота.

Много видов плесневых грибов обладают патогенными свойствами, то есть могут спровоцировать заболевания человека, животных, растений. Другие виды плесени вредят хозяйству человека, потому что портят пищевые продукты, в том числе овощи и фрукты, при длительном хранении, вызывают повреждение лесоматериалов, тканей.

Дрожжи, их строение и размножение

Дрожжи представляют собой одноклеточные неподвижные организмы. Они могут быть различной формы: эллиптической, овальной, шаровидной и палочковидной. Длина клеток колеблется от 5 до 12 мкм, ширина - от 3 до 8 мкм. Форма и размеры дрожжевых клеток непостоянны и зависят от рода и вида, а также от условий культивирования, состава питательной среды и других факторов. Более стабильны молодые клетки, поэтому для характеристики дрожжей используют молодые культуры. Дрожжевая клетка состоит из клеточной оболочки, прилегающей к ней цитоплазматической мембраны, цитоплазмы или протоплазмы, внутри которой расположены органоиды и включения (запасные вещества) в виде капелек жира, зерен гликогена и волютина.

Рис.3. Схема строения дрожжевой клетки

1 - делящееся ядро; 2 - гликоген; 3 - волютин; 4 - митохондрии

Дрожжи относятся к классу сумчатых грибов (Ascomycetes - аскомицетов) к подклассу простейших сумчатых (Protoascales - протоасков). В основу классификации дрожжей положены способ размножения и некоторые физиологические признаки. Главным систематическим признаком является способность к образованию спор. По этому признаку дрожжи делятся на две группы: спорогенные дрожжи - дрожжи, способные образовывать споры, и аспорогенные дрожжи - не образующие спор, т. е. не имеющие полового размножения.

По мнению некоторых исследователей, вторую группу дрожжей следует отнести к классу несовершенных грибов (Fungi imperfecti - фунги имперфекти), хотя потеря способности к половому размножению вторична, и они могут быть также отнесены к сумчатым грибам. Классификация спорогенных грибов предложена в 1954 г. В. И. Кудрявцевым. В ее основу положен способ вегетативного размножения. В. И. Кудрявцев предлагает объединить все дрожжи в один порядок одноклеточных грибов (Unicellomycetales - уницелломицетов).

Спорогенные дрожжи он делит на три семейства по признаку вегетативного размножения:

Семейство Saccharomycetaceae (сахаромицетаце) - размножаются почкованием. К этому семейству относятся роды Saccharomyces (сахаромицес), имеющий наибольшее практическое значение, Pichia (пихия), Наsеnulа (ганзенула) и др. (всего 17 родов). Различаются они по форме спор и способу их образования и прорастания.

Семейство Schizosaccharomycetaceae (шизосахаромицетаце) - размножаются делением. К этому семейству относятся два рода: Schizosaccharomyces (шизосахаромицес) и Octosporomyces (октоспоромицес).

Семейство Saccharomycodaceae (сахаромикодаце) - размножение начинается почкованием и заканчивается делением. Главные роды этого семейства Saccharomycodes (сахаромикодес) и Наnsеniаsроrа (ганзениаспора).

Аспорогенные дрожжи классифицируются по системе Ж. Лоддер и Крегера ван Рий, предложенной в 1952 г. В основу классификации положены способность микроорганизмов образовывать ложный мицелий и способность к брожению. Главными родами этой группы являются Саndidа (кандида) и Torulopsis (торулопсис).

Дрожжи могут размножаться вегетативным путем (почкованием или делением) и при помощи спор. При почковании на материнской клетке возникает бугорок – почка, которая растет и, достигнув определенных размеров, отделяется от материнской клетки. При благоприятных условиях процесс почкования длится около 2 ч. У некоторых дрожжей дочерние клетки не отделяются от материнских, а остаются соединенными, образуя ложный мицелий (пленчатые дрожжи).

У большинства дрожжей при неблагоприятных условиях, например при резком переходе от хорошего питания к плохому, происходит образование спор, хотя существуют аспорогенные дрожжи, никогда не образующие спор (Candida, Torulopsis). Споры большей частью образуются бесполым путем, хотя ядро клетки перед этим претерпевает редукционное деление, так что споры обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом.

В клетке возникает от 2 до 8 аскоспор, которые при созревании могут продолжать размножаться почкованием, давая ослабленное гаплоидное поколение. В результате слияния двух гаплоидных аскоспор образуется диплоидная зигота, дающая впоследствии нормальное поколение. Образование половых спор наблюдается у дрожжей Zigosaccharomyces (зигосахаромицес). У них образованию спор предшествует слияние клеток (копуляция).

Практическое значение дрожжей

Наибольшее практическое значение имеют дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces ellipsoideus. Дрожжи Sacch. cerevisiae могут иметь форму округлую или овальную. Широко используются в хлебопечении, пивоварении, квасоварении и для производства спирта. Под влиянием условий среды отдельные виды дрожжей приобрели некоторые обособленные признаки. Эти разновидности дрожжей принято называть расами. В различных отраслях промышленности применяют свои расы дрожжей. Спиртовая промышленность, например, применяет расы XII, XV, II, Я. М и др. Они обладают способностью активно сбраживать сахара при температуре 28-30° С и сравнительно устойчивы к спирту. Для приготовления пива используют расы с медленным брожением при сравнительно низких температурах (4-10°С), придающие напитку аромат, с небольшим содержанием спирта. В хлебопечении применяют расы, обладающие быстротой размножения, энергией брожения и подъемной силой.

Дрожжи Sacch. ellipsoideus (Sacch. vini). Эта группа дрожжей эллипсоидной формы. Они чаще всего используются в виноделии. Имеется несколько рас со свойствами придавать винам характерный вкус и аромат (букет). Представители группы дрожжей Sacch. lactis вызывают спиртовое брожение в кисломолочных продуктах.

Наряду с полезными представителями имеются виды из рода Saccharomyces (например, Sacch. Pasteurianum, Sacch. intermedius, Sacch. validus, Sacch. turbidans), которые являются вредителями пивоваренного производства. При своем развитии в пиве придают ему неприятный вкус и запах, напиток получается мутным. К классу аскомицетов относят ряд дрожжей и дрожжеподобных организмов, которые утратили способность к спорообразованию. Некоторые из них вызывают порчу сырья и готовой пищевой продукции.

Согласно классификации дрожжи относятся к микроскопическим грибам царства Mycota. Они представляют собой одноклеточные неподвижные микроорганизмы небольшого размера — 10-15 мкм. Несмотря на внешнее сходство дрожжей с крупными видами бактерий, к грибам их относят благодаря своей ультраструктуре клеток и методам размножения.

Рис. 1. Вид дрожжей на чашке Петри.

Часто в природных условиях дрожжи встречаются на субстратах, богатых углеводами и сахарами. Поэтому их встречают на поверхности плодов и листьев, ягод и фруктов, на раневых соках, в нектаре цветков, в мертвой растительной массе. Кроме того их находят в почвах (как пример, в подстилке), воде. Дрожжевые организмы родов Candida или Pichia часто выявляют в среде кишечника человека и многих видов животных.

Рис. 2. Место обитания дрожжей.

Состав клеток дрожжей

Во всех дрожжевых клетках содержится около 75% воды, на 50-60% — это связанная внутриклеточная, а остальные 10 — 30% — освобожденная. В сухом веществе клетки в зависимости от возраста и состояния в среднем содержится:

• азот 45-60 %;
• сахар 15-40 %;
• жир 2,5-13 %;
• минералы 7-11 %.

Помимо этого, клетки включают в себя ряд важных компонентов, необходимых для их метаболизма — ферменты, витамины. Энзимы дрожжевых организмов являются катализаторами разных видов брожения и дыхательных процессов.

Рис. 3. Клетки дрожжевых организмов.

Дрожжевые клетки имеют разную форму: эллипсов, овалов, палочек, шаров. Размерность также бывает разная: часто длина составляет 6-12 мкм, а ширина 2-8 мкм. Это зависит от условий их обитания или культивирования, питательных компонентов и факторов внешней среды. Наиболее стабильные по свойствам молодые дрожжи, поэтому характеристику и описание видов проводят именно по ним.

Дрожжевые организмы имеют все стандартные компоненты, присущие эукариотическим клеткам. Однако, помимо этого, обладают уникальными отличительными свойствами грибов и сочетают в себе признаки клеточных структур растений и животных:

• стенки ригидны, как у растений,
• нет хлоропластов и есть гликоген, как у животных.

Рис. 4. Разнообразие видов дрожжей: 1 — пекарские (Saccharomyces cerevisiae); 2 — мечниковия прекраснейшая (Metschnikowia pulcherrima); 3 — кандида земляная (Candida humicola); 4 — родоторула клейкая (Rhodotorula glutinis); 5 — родоторула красная (R. rubra); 6 — родоторула золотистая (R. aurantiaca); 7 — дебариомицес Кантарелли (Debaryomyces cantarelli); 8 — криптококк Лавра (Cryptococcus laurentii); 9 — надсония продолговатая (Nadsonia elongata); 10 — спороболомицес розовый (Sporobolomyces roseus); 11 — спороболомицес хольсатикус (S. holsaticus); 12 — родоспоридиум диобоватум (Rhodosporidium diobovatum).

• ядро;
• Гольджи аппарат;
• Митохондрии клеток;
• рибосомный аппарат;
• жировые включения, зерна гликогена, а также валютин.

Отдельные виды имеют в составе пигменты. У молодых дрожжей цитоплазма является гомогенной. В процессе роста внутри них появляются вакуоли (содержащие органические и минеральные компоненты). В процессе роста наблюдается образование зернистости, происходит увеличение вакуолей.

Как правило, оболочки включают нескольких слоев с включенными полисахаридами, жирами и азотосодержащими компонентами. Некоторые из видов имеют ослизнелую оболочку, поэтому часто клетки склеены между собой и в жидкостях образовывают хлопья.

Рис. 5. Строение клетки дрожжевых организмов.

Дыхательные процессы дрожжей

Для дыхательных процессов дрожжевым клеткам нужен кислород, но многие их виды (факультативно-анаэробные) могут обходиться временно и без него и получать энергию от процессов брожения (бескислородное дыхание), образуя при этом спирты. В этом заключается одно из главных их отличий от бактерий:

среди дрожжей нет представителей, способных жить абсолютно без кислорода.

Процессы дыхания с кислородом энергетически выгоднее для дрожжей, поэтому при его появлении клетки завершают брожение и переходят на кислородное дыхание, выделяя при этом углекислый газ, что способствует более быстрому росту клеток. Такой эффект носит название Пастера. Иногда, при большом содержании глюкозы наблюдается эффект Кребтри, когда даже если есть кислород, клетки дрожжей ее сбраживают.

Рис. 6. Дыхание дрожжевых организмов.

Чем питаются дрожжи

Многие дрожжи-хемоорганогетеротрофны, и для того, чтобы получить энергию для питания и получения энергии используют органические питательные компоненты.

В бескислородных условиях для своего питания дрожжи предпочитают использовать такие углеводы, как гексоза и синтезированные из нее олигосахариды. Некоторые виды могут усваивать также другие виды углеводов — пентозу, крахмал, инулин. При доступе кислорода они способны к потреблению более широкого круга веществ, в то числе – жировые, углеводородные, спиртовые и другие. Такие сложные виды углеводов, как, например, лигнины и целлюлозы, для усвоения им не доступны. Источниками азота для них, как правило, служат соли аммония и нитраты.

Рис. 7. Дрожжи под микроскопом.

Что синтезируют дрожжи

Чаще всего дрожжи продуцируют при обмене веществ различные виды спиртов – большую часть составляют этиловые, пропиловые, изоамиловые, бутиловые, изобутиловые виды. Кроме того, обнаружено образование летучих жирных кислот, например, выявлен синтез уксусной, пропионовой, масляной, изомасляной, изовалериановой кислот. Помимо этого, при жизнедеятельности они в небольших концентрациях могут выделять в окружающую среду ряд веществ — сивушных масел, ацетоинов, диацетилов, альдегидов, диметилсульфида и прочих. Именно с такими метаболитами часто связывают органолептические свойства получаемых при их использовании продуктов.

Процессы размножения дрожжей

Отличительной особенностью дрожжевых клеток является их возможность вегетативно размножаться, при сравнении с остальными грибами, что происходит как от почковывание спор или, например, зигот клеток (как, например, родов Candida или Pichia). Часть дрожжей могут реализовывать процессы полового размножения, содержащие мицелиальные стадии, когда наблюдается образование зиготы и дальнейшая ее трансформация в «сумку» спорами. Некоторых дрожжи, образующие мицелий (например, родов Endomyces или Galactomyces) способны к распаду на отдельные клетки — артроспоры.

Рис. 8. Размножение дрожжей.

От чего зависит рост дрожжей

Процессы роста дрожжевых организмов зависят от разнообразных факторов внешней среды – температуры, влажности, кислотности, осмотического давления. Большинство дрожжей предпочитают среднюю температуру, среди них практически нет видов-экстремофилов, которые предпочитают чересчур высокую или, напротив, низкую температуру. Известно существование видов, способных переносить неблагоприятные условия окружающей среды. Подавить рост и развитие некоторых дрожжевых организмов можно, используя антибиотики.

Рис. 9. Производство дрожжей.

Чем полезны дрожжи

Часто дрожжи применяются в домашнем хозяйстве или промышленности. Человек уже давно начал их использование для своей жизнедеятельности, например, при приготовлении хлеба и напитков. Сегодня их биологические способности применяются при синтезе полезных веществ — полисахаридов, ферментов, витаминов, органических кислот, каротиноидов.

Рис. 10. Bино — продукт, получаемый за счет деятельности дрожжей.

Применение дрожжей в медицине

Дрожжи используют в биотехнологических процессах при производстве лекарственных веществ — инсулин, интерферон, гетерологичные белки. Медики часто прописывают пивные дрожжи ослабленным людям при аллергических заболеваниях. Применяют их и в косметологических целях для укрепления волос, ногтей, улучшения состояния кожи.